嗜酸乳桿菌
嗜酸乳桿菌是人體腸道中的重要微生物，具有諸多益生功效，擁有長期的安全使用歷史[1]，已被列入我國《可用于食品的菌種名單》、歐洲食品安全局（European Food Safety Authority，EFSA）安全資格認證（Qualified Presumption of Safety，QPS）名單和美國食品藥品監督管理局（FDA）公認安全物質（Generally recognized as safe, GRAS）名單，被廣泛應用于用于食品、飼料等領域。
本文將詳細介紹嗜酸乳桿菌的分類歷史、研究進展、應用情況、國內外保藏情況以及特征特性。
一、分類歷史
1900年：Moro從嬰兒糞便中分離出一株革蘭氏陽性的無芽孢桿菌，并命名為嗜酸芽孢桿菌（Bacillus acidophilus）[2,3]。以現在的分類學標準，Moro當時對該菌株的描述并不完整，該名稱不能被視為有效命名。
后有研究者對其進一步研究，發現保藏在Král保藏中心的該菌種與Moro文章中描述的菌株不符，無法確認Moro分離出的菌株具體特性[4,5]。
1920年：Holland將該菌從芽孢桿菌屬重命名為乳桿菌屬，但未提供任何描述或引用先前的描述，也未提出過新名稱。因此，該名稱不能被視為有效發布[6]。
1923年：《伯杰氏手冊》第1版中給出了嗜酸乳桿菌這個名稱，但沒有引用作者信息，不能被視為有效發表。《伯杰氏手冊》第2版至第7版都引用了Holland作為該名稱的作者，證明該名稱已被廣泛使用，但從未被有效發表[7]。
1970年：Hansen和Mocqquot詳細描述了該菌種菌株特性，并在微生物學年會與分類學小組委員會(International Conference on Systems Biology)的幫助下指定了模式菌株ATCC 4356[7,8]，嗜酸乳桿菌Lactobacillus acidophilus被正式提出并有效公布，并于1980年收錄于《細菌名稱確認名錄》（Approved Lists of Bacterial Names）[9]。
二、研究進展
嗜酸乳桿菌是腸道中最重要的益生菌之一，與宿主健康息息相關，在腸道中能夠調節菌群、抑制病原菌生長，同時具有改善心血管疾病、抑制腫瘤等作用。
1. 在胃腸道健康方面
嗜酸乳桿菌通過競爭排斥、促進腸道中有益微生物的增殖、產活性代謝物產物和增強上皮細胞屏障等方式，起到調節消化系統健康的作用。Kim[10]等人研究表明，嗜酸乳桿菌可以通過調節炎癥相關細胞因子的分泌、增加腸道菌群多樣性以及提高代謝產物中短鏈脂肪酸的含量的方式起到緩解DSS誘導小鼠結腸炎的效果。Xiao[11]等人通過臨床試驗發現，慢性腹瀉患者在服用熱滅活嗜酸乳桿菌制劑后，排便頻率下降，同時腹痛、腹脹的情況得到緩解。此外，Rana Al-Sadi[12]通過細胞及動物實驗發現，嗜酸乳桿菌能增強上皮細胞緊密連接，改善腸道屏障缺陷，進而起到預防炎癥性腸病的效果。
2. 在抑制致病菌方面
嗜酸乳桿菌可以通過產生細菌素等活性代謝產物、降低pH、競爭粘附位點的方式，起到抑制致病菌的功效。曲曉娟等人研究表明，嗜酸乳桿菌能夠通過抑制白色念珠菌在口腔上皮細胞中的粘附，進而起到降低小鼠口腔白色念珠菌的感染率的作用[13]。孫華迪[14]等人發現，嗜酸乳桿菌通過產細菌素，對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、沙門桿菌、炭疽桿菌、李斯特氏菌、枯草桿菌以及無乳鏈球菌起到拮抗作用。Sandra[15]通過體外研究發現，嗜酸乳桿菌可以產有機酸，降低環境pH，進而起到抑制致病菌的作用。
3. 在改善心血管疾病方面
心血管疾病在全球范圍內發病率不斷升高，每年全世界約有1/3的人死于心血管疾病。血液膽固醇升高是導致心血管疾病的重要原因之一，嗜酸乳桿菌可以降低膽固醇，進而起到預防心血管疾病的功效[16]。Park[17]等研究發現，補充嗜酸乳桿菌可以降低高膽固醇血癥大鼠血清中總膽固醇含量，并增加糞便代謝產物中酸性固醇的含量。Song[18]等人發現，灌胃嗜酸乳桿菌可以抑制高脂飲食小鼠體重的增加，并通過增加肝臟中低密度脂蛋白受體的表達來降低血漿中密度脂蛋白膽固醇的含量。
4. 在抑制腫瘤方面
嗜酸乳桿菌可以通過誘導腫瘤細胞的凋亡、調節免疫應答等方式，起到抑制腫瘤的作用。體外實驗研究表明[19]，嗜酸乳桿菌的上清液和細胞提取物能夠抑制人結腸癌細胞Caco-2增殖，并促進細胞凋亡，進而降低癌細胞遷移和侵襲的能力。Maroof[20]研究表明，補充嗜酸乳桿菌可以激活乳腺癌模型小鼠自然殺傷細胞，調節IFN-γ等細胞因子的產生，進而起到抑制腫瘤增長的效果。Chen[21]等發現，灌胃嗜酸乳桿菌可以通過下調結腸癌小鼠結腸及脾臟組織中趨化因子受體CXCR4的表達，起到延緩結腸腫瘤增長并促進癌細胞凋亡的作用。
三、應用情況
1. 食品領域
嗜酸乳桿菌在常用于發酵食品的生產，嗜酸乳桿菌與德氏乳桿菌保加利亞亞種及嗜熱鏈球菌復配制備發酵乳，可以縮短發酵時間、增加產品粘稠度，同時提高產品中雙乙酰等典型風味物質的含量[22]；在干酪生產中，添加嗜酸乳桿菌可以增加產品的彈性和凝聚性，提升產品口感[23]；此外，嗜酸乳桿菌用于豆乳發酵，可以明顯減少產品的豆腥味[24]。除發酵特性外，嗜酸乳桿菌常作為益生菌添加于發酵乳、奶粉、果汁等食品中，發揮著抑菌、緩解腹瀉及改善腸道健康等功能[25,26]。
2. 飼料領域
在飼料中添加嗜酸乳桿菌可以起到促進生長、預防疾病、提高飼料利用率的效果。在水產養殖中，嗜酸乳桿菌能夠改善水生動物腸道菌群結構，提高養分消化吸收能力，增強免疫功能，改善水質狀況[27]。在肉雞養殖中，補充嗜酸乳桿菌可以顯著提高肉雞體重增長的速度，同時降低血清中膽固醇的含量[28]。嗜酸乳桿菌用于育肥豬養殖，可以提高豬酮體產量，增加瘦肉比率，同時提高豬肉的感官品質[29]。
四、國內外保藏情況
嗜酸乳桿菌在國際各大保藏中心均有保藏，其中CICC保藏有模式菌株CICC 6075，與多家國際知名菌種保藏中心模式菌株等同編號，如：如：ATCC 4356、DSM 20079、JCM 1132，可用于分類學研究。
此外，CICC還保藏有不同來源及用途的，以及具有應用潛力的嗜酸乳桿菌共25株，如：
CICC 22162，CICC 20248、CICC 20250、CICC 20709、CICC 20710等可用于酸奶及乳制品發酵。
CICC 6074，用于GB 4789.35-2023 《食品安全國家標準 食品微生物學檢驗 乳酸菌檢驗》陽性對照菌株。
五、特征特性
1. 革蘭氏陽性菌，菌體呈細長桿狀（0.6-0.9 μm ×1.5-6.0 μm），兩端為圓形，單個、成對或成鏈排列，不運動，無芽孢。
2. 菌落為圓形、白色、凸起，表面光滑、濕潤，邊緣整齊。
3. 最適生長溫度為35～38℃，耐熱性差，最適生長pH值為5.5～6.0，能在其它乳酸菌不能生長的環境中生長繁殖。
4. 能利用葡萄糖、果糖、乳糖、蔗糖進行同型發酵，產生D-/L-乳酸；蛋白質分解能力弱，在乳中的產酸速率偏低。
中國工業微生物菌種保藏管理中心（CICC）致力于提供高質量的微生物資源和專業化的技術服務，中心保藏有14,000余株各類工業微生物菌種資源，其中乳酸菌1500余株，包含眾多性能優良的嗜酸乳桿菌，希望通過CICC對菌種的收集、保藏、質控和共享，未來使嗜酸乳桿菌得到更多的研究與產業化應用，服務人民美好生活。
參考文獻
[1] Widyastuti Y, Rohmatussolihat, Febrisiantosa A .The Role of Lactic Acid Bacteria in Milk Fermentation[J].Food and Nutrition Sciences, 2014, 05(4):435-442.
[2] Moro E, Ueber die nach Gram farbbaren Bacillen des S?uglingsstuhles[J], Wiener klin. Wochenschr, 1900(13), 114–115.
[3] Moro E, Ueber den Bacillus acidophilus n. spec. Ein Beitrag zur Kenntniss der normalen Darmbacterien des S?uglings[J]，Jahrb. Kinderheilk, 1900(352) , 38–55.
[4] S.A.D.Orla-Jensen u. O. Winther, Bacterium bifidum und Thermobacterium intestinale[J], Zbl. Bakt., II. Abt, 1936(93), 321.
[5] Rogosa M L, Wisenman R F, Mitchell J A, et al. Species differentiation of oral lactobacilli from man including description of Lactobacillus salivarius nov. spec. and lactobacillus Cellobiosus nov. spec[J]. J Bacteriol. 1953 Jun;65(6):681-699.
[6] Holland D F .Generic index of the commoner forms of bacteria[J]. Journal of Bacteriology, 1920, 2(5):505.
[7] Hansen P A , Mocquot G .Lactobacillus acidophilus (Moro) comb. nov.[J].Int.j.syst.bacteriol, 1970, 20(3):325-327.
[8] Hansen P A .Type strains of Lactobacillus species. A report by the Taxonomic Subcommittee on Lactobacilli and Closely Related Organisms. A subcommittee of the International Committee on Nomenclature of Bacteria of the International Association of Microbiological Socie[M]. 1968.
[9] Skerman V B D , Mcgowan V , Sneath P H A .Approved Lists of Bacterial Names[J].Medical Journal of Australia, 1980, 2(1):3-4.
[10] Selle K , Lightfoot Y L , Yang T. SIGNR 3‐dependent immune regulation by Lactobacillus acidophilus surface layer protein A in colitis [J]. The EMBO journal, 2015, 34(7): 881-895.
[11] Xiao S D, Zhang Z D, Lu H, et al. Multicenter, randomized, controlled trial of heat-killed Lactobacillus acidophilus LB in patients with chronic diarrhea [J]. Advances in therapy, 2003, 20: 253-260.
[12] AL-Sadi R, NighoT P, Noghot M, et al. Lactobacillus acidophilus induces a strain-specific and toll-like receptor 2–dependent enhancement of intestinal epithelial tight junction barrier and protection against intestinal inflammation [J]. The American Journal of Pathology, 2021, 191(5): 872-884.
[13] 曲曉娟, 劉鐵玉, 劉為國, et al. 嗜酸乳桿菌對口腔白色念珠菌感染的抑制作用 [J]. 中國公共衛生, 2006, (08): 958-859.
[14] 孫華迪, 蔡麗麗, 陳曉靜, et al. 具有廣譜抑菌特性的嗜酸乳桿菌細菌素活性研究 [J]. 河南工業大學學報(自然科學版), 2020, 41(04): 84-89.
[15] Tejero-Sari?ena S, Barlow J, Costabile A, et al. In vitro evaluation of the antimicrobial activity of a range of probiotics against pathogens: evidence for the effects of organic acids [J]. Anaerobe, 2012, 18(5): 530-538.
[16] Gao H, Li X, Chen X, et al. The functional roles of Lactobacillus acidophilus in different physiological and pathological processes [J]. Journal of microbiology and biotechnology, 2022, 32(10): 1226.
[17] Park Y H, Kim J G, Shin Y W, et al. Effect of dietary inclusion of Lactobacillus acidophilus ATCC 43121 on cholesterol metabolism in rats [J]. Journal of microbiology and biotechnology, 2007, 17(4): 655-662.
[18] Song M, Park S, Lee H, et al. Effect of Lactobacillus acidophilus NS1 on plasma cholesterol levels in diet-induced obese mice [J]. Journal of Dairy Science, 2015, 98(3): 1492-1501.
[19] Dallal M M S, Mojarrad M, Baghbani F, et al. Effects of probiotic Lactobacillus acidophilus and Lactobacillus casei on colorectal tumor cells activity (CaCo-2) [J]. Archives of Iranian medicine, 2015, 18(3): 167-172.
[20] Maroof H, Hassan Z M, Mobarez A M, et al. Lactobacillus acidophilus could modulate the immune response against breast cancer in murine model [J]. Journal of clinical immunology, 2012, 32: 1353-1359.
[21] Chen C C, Lin W C, Kong M S, et al. Oral inoculation of probiotics Lactobacillus acidophilus NCFM suppresses tumour growth both in segmental orthotopic colon cancer and extra-intestinal tissue [J]. British Journal of Nutrition, 2012, 107(11): 1623-1634.
[22] 李子葉, 李柏良, 關嘉琪, et al. 嗜酸乳桿菌KLDS 1.0901對酸奶發酵特性及抗氧化活性的影響 [J]. 食品研究與開發, 2019, 40(22): 49-56.
[23] 林超.嗜酸乳桿菌在益生干酪中的應用研究[D].東北農業大學,2013.
[24] Shurtleff W, Aoyagi A. History of Soy Yogurt, Soy Acidophilus Milk and Other Cultured Soymilks (1918-2012) [M]. Soyinfo Center, 2012.
[25] Millette M , Luquet F M , Lacroix M .In vitro growth control of selected pathogens by Lactobacillus acidophilus- and Lactobacillus casei-fermented milk.[J].Letters in Applied Microbiology, 2010, 44(3):314-319.
[26] Sanders M E , Klaenhammer T R .Invited review: the scientific basis of Lactobacillus acidophilus NCFM functionality as a probiotic.[J].Journal of Dairy Science, 2001, 84(2):319-331.
[27] 張露, 周劍, 段元亮, et al. 嗜酸乳桿菌在水產養殖中的應用研究進展 [J]. 飼料研究, 2024, (17): 155-161.
[28] Vantsawa P, Umar T, Bulus T. Effects of probiotic Lactobacillus acidophilus on performance of broiler chickens [J]. Direct Research Journal of Agriculture and Food Science, 2017, 5(8): 302-306.
[29] Dowarah R, Verma A K, Agarwal N, et al. Efficacy of species-specific probiotic Pediococcus acidilactici FT28 on blood biochemical profile, carcass traits and physicochemical properties of meat in fattening pigs [J]. Research in veterinary science, 2018, 117: 60-64.
