減數分裂
有性生殖的生物在生殖細胞形成前的某個時期進行的一種特殊方式的有絲分裂,其二倍體原始生殖細胞內染色體復制一次之后,細胞連續分裂兩次,使生殖細胞中染色體數目比原始生殖細胞減少一半。可劃分為前減數分裂期、減數分裂Ⅰ和減數分裂Ⅱ三個時期。前減數分裂期是指原始生殖細胞(如精原細胞或卵原細胞)進入減數分裂之前的間期,也分為 G1 期、 S期和 G2 期。前減數分裂期的 S期持續時間長于有絲分裂間期的 S期,但只合成全部染色體 DNA的 99.7%,其余的 DNA在偶線期合成。 G2 期是原始生殖細胞由有絲分裂向減數分裂發展的轉變時期,也是原始生殖細胞由非同步性有絲分裂轉變為同步性減數分裂的時期。減數分裂Ⅰ是原始生殖細胞經過同源染色體分離實現染色體數目減半的過程。可劃分為前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ。前期Ⅰ持續時間長,結構變化復雜,通常又細分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。細線期染色質凝縮成的染色體呈帶有若干染色粒的細線狀,兩條染色單體結合緊密。偶線期同源染色體進行配對,配對是靠兩條同源染色體之間沿長軸形成聯會復合體實現的,同源染色體的配對使細胞中染色體由 2n條單價體變成 n條二價體。此外,大約 0.3%的 DNA在偶線期合成,這部分 DNA與同源染色體的精確配對有關。粗線期同源染色體配對完成,并進一步縮短變粗。每個二價體中的兩條同源染色體緊密結合,共含有 4條染色單體,故亦稱四分體。在此期間,四分體中非姊妹染色單體間發生局部交換,并發生 DNA修復合成,用于修復由于交換產生的染色單體斷口。雙線期聯合復合體解體,配對的兩條同源染色體開始分離,只靠一些交叉點聯系在一起,交叉是同源染色體的非姊妹染色單體間發生交換的表現。交叉隨著時間推移向末端移動。終變期的染色體高度凝縮,交叉數目減少,只在同源染色體端部保留。此時核膜開始解體,核仁開始消失。進入中期Ⅰ之前有一個過渡性的前中期Ⅰ,其染色體高度凝縮,在染色體絲牽引下向赤道面匯集。中期Ⅰ時染色體端部排列在赤道面上,同源染色體的著絲粒分居赤道面兩側。后期Ⅰ二價體的兩個同源染色體分離,分別移向兩極,每極的染色體數比母細胞減少一半。有的生物沒有末期Ⅰ,由后期Ⅰ直接進入前期Ⅱ或中期Ⅱ。有的生物在末期Ⅰ核膜重新出現,核仁再現,染色體展長但仍保持一定形態,隨之進行胞質分裂形成兩個子細胞,或者直接進入減數分裂Ⅱ。在減數分裂Ⅰ和減數分裂Ⅱ之間有一個很短的間期,但不進行 DNA復制。減數分裂Ⅱ類似有絲分裂。在此過程中,每個染色體的兩條染色單體分開,分別移向兩極,核膜重新形成,染色體復原成染色質,核仁重現。隨之進行細胞質分裂。減數分裂完成后,由一個二倍體原始生殖細胞產生出四個單倍體生殖細胞。減數分裂產生的單倍體性細胞,受精后又產生二倍體合子,從而保持物種的遺傳性。同源染色體交換和非同源染色體重組導致配子的多樣化,使后代產生變異和具有強大生活力。