流動鑲嵌模型
指 1972年由 S. J.辛格( Singer)和 G.尼克森( Nicolson)提出的關于質膜的分子結構模型。它強調脂類和蛋白質分子間的鑲嵌關系及膜的動態性。關于細胞膜的分子結構,人們根據質膜內蛋白質和脂質分子排列分布的可能性,以及電鏡下觀察到的膜結構,曾提出幾種假設和模型。 1957年 J. D.羅伯遜( Robertson)在丹尼里 -戴維森 Danielli-Davson模型基礎上又提出質膜分子結構的單位膜模型,認為細胞膜和細胞內膜系統的膜結構類似,都有 3層結構:中間層電子密度低的部分是脂類雙分子層,內外兩層電子密度高的部分由薄片狀蛋白質組成。羅伯遜認為,這種結構是生物膜的基本結構,并取名為單位膜。這種單位膜一度得到廣泛的支持。但是,單位膜模型難以說明各種膜結構的功能特殊性等,于是進入 60年代以后,又提出許多新的模型。其中,流動鑲嵌模型對膜的各種性質的解釋最有說服力,其基本要點概括如下:
( 1)單位膜的中間以磷脂雙分子層為基本骨架。磷脂的親水端面向膜的兩側,疏水端面向膜的中間。脂類雙分子層的厚度為 3.5nm。
( 2)組成單位膜的蛋白質一般都是球蛋白,有的蛋白質分子鑲嵌在磷脂雙分子層表面,其疏水部分填入脂類雙分子層內,親水部分露在表面;有的蛋白質分子全部嵌入內部;有的貫穿整個膜,在膜的內外兩側露出一部分。
( 3)組成膜的物質分子排布是不對稱的。膜的外側層常含糖蛋白,中間層穿插功能蛋白,內側層常含酶蛋白;不飽和脂肪酸和類固醇在膜的外側較多;多糖則只分布于膜的外表面。
( 4)膜結構成分具有流動性。脂類雙分子層在常溫下處于液晶狀態,其脂質分子能進行水平移動,速度為 1微米 /秒;或者內外側遷移運動,速度為 100微米 /秒;脂類分子的脂肪酸鏈也可振蕩和旋轉運動。膜脂所含脂肪酸的碳鏈愈長或不飽和程度愈高,脂質運動性愈大;在一定限度內溫度升高,脂質運動性增強。此外,膜蛋白分子不僅能進行側向擴散運動和滾動,而且能在與膜平面垂直的方向上下移動。蛋白質在膜結構中的移動與質膜的性質和功能有著密切關系。總之,流動鑲嵌模型強調質膜的流動性和膜蛋白質分子分布的不對稱性,能夠說明質膜的通透性以及各種膜結構的特殊性。