光系統Ⅱ(photosystem Ⅱ complex, PSⅡcomplex)
光系統Ⅱ是類囊體膜中的一種光合作用單位,它含有兩個捕光復合物和一個光反應中心。構成PSⅡ的捕光復合物稱為LHCⅡ, 而將PSⅡ的光反應中心色素稱為P680, 這是由于PSⅡ反應中心色素(pigment,P)吸收波長為680nm的光。
捕光復合物Ⅱ(light-harvasting complex Ⅱ, LHC Ⅱ) 又稱捕光葉綠素-蛋白質復合物, 或天線復合物(antenna complex), 含有類囊體膜的葉綠素總量的40~60%, 該復合物的作用是吸收光能及傳遞光能到作用中心。從豌豆植物中分離的LHC Ⅱ是一種三體復合物,含有三個膜整合肽,每一個肽至少有12個葉綠素分子(7個葉綠素a 和5個葉綠素b)、兩個類胡蘿卜素通過非共價鍵附著。
PSⅡ反應中心復合物組成較為復雜,至少含有6個膜整合肽和幾個緊密連接的脂,包括反應中心色素P680、幾十個葉綠素a和b、類胡蘿卜素等, 其中有一對特別的不含Mg2 的葉綠素,稱為脫鎂葉綠素(pheophytin),簡稱Pheo。這些色素與兩個相關多肽D1和D2組成反應中心。此外,反應中心復合物還含有四個錳原子和細胞色素b559的蛋白質片段。
PSⅡ的功能是利用從光中吸收的能量將水裂解,并將其釋放的電子傳遞給質體醌,同時通過對水的氧化和PQB2-的還原在類囊體膜兩側建立H 質子梯度。
PSⅡ行使功能的前提是吸收光能,PSⅡ將LCHⅡ吸收的光能傳遞給PSⅡ反應中心,使中心色素產生一個高能電子,并傳遞給原初電子受體。這一過程產生了帶正電荷的供體(P680 )和一個帶負電荷的原初電子受體(Pheo-),這一對相反帶電性物質的形成非常重要,它們能夠引發進一步的反應。因為P680 可以作為氧化劑,接受電子,引發水的光解,導致水氧化釋放的電子向PSⅡ的傳遞; 而Pheo-可以作為還原劑,丟失一個電子,引起電子向質體醌的傳遞。