轉(zhuǎn)錄酶
基因轉(zhuǎn)錄是以 DNA 為模板,在依賴(lài)于 DNA 的 RNA 聚合酶的催化作用下,將 4 種核苷酸合成 RNA 。 原核生物的 RNA 聚合酶的結(jié)構(gòu)很相似。在真桿菌中只有一種,負(fù)責(zé) mRNA 、 tRNA 和 rRNA 的合成。大腸桿菌 RNA 聚合酶由多個(gè)亞基組成,全酶 (holoenzyme) 是α 2 β ' βσ,相對(duì)分子質(zhì)量約 480 000 。口亞基同全酶的結(jié)合不緊密,很容易解離下來(lái)。除去σ因子后剩下的部分稱(chēng)為核心酶 ( α 2 ββ ') 。 利福霉素類(lèi)藥物 (rifamycins) 和鏈霉溶菌素 (sheptolydigin) 通過(guò)與β亞基結(jié)合可抑制基因轉(zhuǎn)錄。σ因子即σ亞基的功能是使全酶識(shí)別啟動(dòng)子并與之結(jié)合。大腸桿菌中只有一種 RNA 聚合酶,它要負(fù)責(zé)所有基因的轉(zhuǎn)錄,也就是要識(shí)別所有基因的啟動(dòng)子。這項(xiàng)功能是由σ因子完成的。大腸桿菌至少有 4 種,因子:σ 28 、σ 39 、σ 54 和σ 70 ,在不同環(huán)境下使用不同的σ因子。如環(huán)境溫度升高時(shí),σ 39 使熱激基因表達(dá);缺少氮時(shí),σ 54 使可利用其他氮源的相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄。枯草桿菌中有約 10 種,因子。σ因子的替換使用,調(diào)控不同基因的表達(dá),控制著生命周期中出現(xiàn)的變化。例如,在正常生命周期中和在被噬菌體感染時(shí),使用不同的σ因子,識(shí)別不同基因的啟動(dòng)子。
真核生物有三種 RNA 聚合酶: RNA 聚合酶 I 、Ⅱ和Ⅲ,分別負(fù)責(zé)三類(lèi)基因的轉(zhuǎn)錄。 RNA 聚合酶 I 定位在核仁,負(fù)責(zé) rRNA 基因的轉(zhuǎn)錄。 RNA 聚合酶Ⅱ定位在核質(zhì),負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生 mRNA 前體,即核不均一 RNA —— hnRNA(heterogeneousnuclear RNA) 。 RNA 聚合酶Ⅲ定位在胞質(zhì),負(fù)責(zé) tRNA 、 5SRNA 、 Alu 序列和其他小 RNA 的生成。
真核生物的 RNA 聚合酶的相對(duì)分子質(zhì)量都比較大,在 5x105 以上,由 8 ~ 14 個(gè)亞基組成。葉綠體和線(xiàn)粒體的 RNA 聚合酶的活性較小,與細(xì)菌的 RNA 聚合酶更為相似,只負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)錄為數(shù)不多的幾個(gè)特定的基因,沒(méi)有更復(fù)雜的功能。
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